המאמר עוסק בייצוג
העצבי של ידע סמנטי. ידע סמנטי, או מושגי הוא הזיכרון הקשור לידע כללי על עצמים,
משמעויות מילים, עובדות ואנשים, ללא קשר לזמן או מקום מסוים. זהו ידע אותו חולקים
בין פרטים בתרבות מסוימת (יכול להיות גם התרבות של הדיסציפלינה) בתלות בניסיון של
הפרט. (לעומתו, ידע אפיזודי הוא הזיכרון של ה'מתי' ו'איפה'. זהו ידע ספציפי
למקומות וזמנים, וייחודי לפרט).
הייצוג העצבי של כיצד עצמים נראים, נשמעים, זזים, הפעולות הקשורות
אליהן וכו' מצוי כנראה ברשת עצבית המפוזרת לרוחב המוח באזורי תפיסה modality) ) ופעולה, למשל אזורים תחושתיים ותנועתיים שונים
ואזורי שפה. הרשת העצבית כוללת את הקשרים שבין האזורים וכל אחד
מהאזורים קשור ברשת לבסיס עיבוד ושליטה אחד (א-מודלי), צומת מרכזית ( hub).
תיאוריה זו קרויה
'מפוזר עם בסיס-בית' (distributed
plus hub).
הרעיון שהוביל לניסוח התיאוריה הוא שקיומו של בסיס משותף מאפשר לעשות הכללות
מסדר גבוה למשל הכללה לגבי מושגים שיש ביניהם חפיפה.
העדויות שתומכות בתיאוריה נובעות מהמחקר בהפרעות עצביות הגורמות לפגיעה בידע
קונספטואלי והדמיית מוח תפקודית:
בסינדרום שטיון סמנטי (semantic dementia, SD)
יש פגיעה סלקטיבית ביכולות סמנטיות (אנומיה – חוסר יכולת לתת שם לדברים, מושגים
ואנשים). זו תוצאה של נזק נקודתי (focal lesion) וניוון באונות הרקתיות-קדמיות (ATL) שבשתי ההמיספרות.
ממצא זה התגלה בניתוחים post mortem של חולי SD ובהדמיות PET עם גלוקוז מסומן.
במחלת אלצהיימר (AD) הפגיעה הקוגניטיבית העיקרית היא בזיכרון האפיזודי (אוטוביוגרפי, של רצף אירועים) ובעיקר
ביכולת ללמוד מידע חדש. הניוון אינו ב- ATL אלא ממוקד בהיפוקמפוס (שבאזורים medial temporal),
בתלמוס, ב- posterior
cingulated gyrus ובאזורים אחרים של המערכת הלימבית אשר מרכיבים
רשת החשובה ליצירת זיכרונות חדשים.
ב- herpes simplex virus
encephalitis (HSVE) חלה שכחה (amnesia) של תקופות
מוקדמות בחיים וקושי לזכור מידע חדש. ההשפעה על זיכרון אפיזודי מיוחסת לפגיעה
במבנים medial-temporal
כולל ההיפוקמפוס.
עדויות אלו תומכות
בתפיסת ה-'מפוזר עם בסיס-בית ' ומציעות כי 'בסיס-הבית' של הרשת הסמנטית ממוקם ב- ATL שמשני צידי המוח.
האונות הרקתיות הקדמיות (ATL ,Anterior temporal lobes)
קיימות עדויות התומכות בכך שאזורי ה- ATL משמשים בתפקיד זה:
1. בפרימאטים, אזורים תחושתיים ותנועתיים רבים
יחד עם החלקים הקשורים אליהם בקליפת המוח, מקושרים ל- ATL.
2. ה-ATL ממוקם בסמוך לאמיגדלה ולמבנים לימבים אחרים,
כמו גם לקורטקס ה- orbito-frontal, אזורים חשובים לעיבוד רגש ו- reward. מאחר שבכל דבר שאנו 'תופסים' (perceive), עושים ויודעים, מעורבת תגובה רגשית במידה
מסוימת, אזורי ATL
מתאימים לחשב קשרים בין תגובה רגשית לבין היבטים תחושתיים, תנועתיים ושפתיים של
ידע סמנטי שהם ניטראליים מבחינת ערך רגשי.
3. אזורי ATL נמצאים בסמיכות לאזורים בהם מתרחשת למידה מהירה
של מידע אפיזודי חדש (anterior medial temporal) מאחר שאפיזודות תורמות בהכרח לרכישה הדרגתית
של ידע קונספטואלי חדש, זה אך הגיוני שהמערכות האפיזודות והסמנטיות תהיינה ממוקמות
בקרבה אנטומית.
4. שיטות הדמייה כמו PET ו- MEG תומכות במעורבות ה-ATL בידע סמנטי. בשיטת MEG ( magnetoencephalography התגובה הראשונית של הנבדקים למילים כתובות או
נאמרות הופיעה באזורים התחושתיים בהתאם לכל סוג תפיסה (modality). אולם, כ- 400ms
לאחר הצגת הגירוי, תגובות ה- MEG לשני סוגי התפיסה (חזותי ושמע) התכנסו ב- ATL. fMRI, לעומת זאת לא הראה תגובה מיוחדת ב- ATL כנראה בשל הקרבה של האזור לסינוסים המלאים
אוויר (susceptibility
artifact).
נתונים נוירו
פסיכולוגים והדמייה תפקודית מעידים על כך שאזורי ה-ATL משתתפים בזיהוי ספציפי או מיון של גירוי ('עורב',
'ציפור', 'חיה') ומקנים רגישות לספציפיות. שכן חולי SD יזהו עורב כחיה אך לא כעורב או אף כציפור. כל
שלושת רמות השייום (מתן שם) הפעילו את ה- posterior fusiform gyrus בשני הצדדים
ואת הקורטקס ה- occipito-temporal,
אבל הרמה הספציפית ביותר ('עורב') הפעילה את שני ה- ATL באזורים שהראו את האטרופיה הגדולה ביותר ב-SD. כנראה שה-ATL ה- inferior תומך ברשת פולי מודלית או א-מודלית של ייצוגים
סמנטים אשר מגוייסת כאשר נדרש מידע מושגי ספציפי.
מודל ה-"פיזור פלוס בסיס" מציע כי אזורי ATL מקודדים ליחסי דימיון בין מושגים שונים, כך שמושגים הקשורים זה לזה מבחינה סמנטית (למשל ציפורים שונות) יקודדו בתבניות דומות דרך נוירוני ה- ATL. וכך, כדי לשיים ציפור מסוימת כעורב , ה- ATL מייצג את העורב באופן מדויק, בעוד שלצורך שיום אותו עצם כ'ציפור', התבנית מיוצגת באופן פחות
מדויק, ייצוג שהוא מספיק 'דמוי ציפור' כדי להפעיל את השם. ולכן עיוותים של ייצוג 'עורב' הנובעים אולי מאטרופיה ב- ATL ימנעו מלשלוף את השם הספציפי של העורב ותכונות המבחינות אותו מציפורים אחרות
בלי להפריע את השליפה של תכונות שמשותפות לכל הציפורים.
מדוע נחוץ hub לרשת סמנטית?
מדוע אין פשוט קשרים
ישירים בין אזורים בעלי ייחודיות המודלית, מדוע יש צורך ב'בסיס-בית'? נזק ב- ATL אצל הלוקים ב- SD מפריע לידע על השימוש האופייני בעצמים כמו למשל
מברשת שיניים ומברשת שיער. או ייחוס הצבע האפור לפיל והצבע הכתום לגזר.
כיצד המערכת הסמנטית
רוכזת ייצוגים הכוללים יחסי דמיון קונספטואליים? למשל בקלות אפשר למנות רשימה של
פירות למרות שהם שונים בצבע, צורה, מרקם, גדילה, אכילה וכו'. (הלוקים בSD לא מסוגלים לעשות זאת). הידע על דמיון
קונספטואלי מאפשר לעצמים הללו להיות מקובצים כפירות, למרות שיש להם תכונות
תחושתיות/תנועתיות מעטות במשותף.
כנראה שאזור אחד פעיל
באסוציאציה בין מאפיינים שונים.
ייצוג הקשרים בין
המאפיינים השונים של מושג מופיע ב- 'בסיס-הבית' ומאפשר לתפוס את מבנה 'עמוק' של
קונספטים ולאפשר הכללה בין מושגים הקשורים זה לזה מבחינה קונספטואלית, גם אם אין
להם את אותה צורה או צבע או פעולה שקשורה אליהם. אלו הם ייצוגים א-מודליים בכך שהם
יכולים להיווצר בכל אחד מסוגי התפיסה ולשמש כדי ליצור התנהגות ביטוי בכל אחת בסוגי התפיסה. הם סמנטים בכך שהם
מבטאים יחסי דמיון קונספטואליים בין מושגים החשובים להכללה הסמנטית למרות שבעצם הם
חסרי תוכן הניתן לשליפה. לדוגמה בניסויים של ציור כדי לשיים – זו שיטה שאינה
מילולית המאפשרת לבחון את הידע של הנבדק לגבי שם של מושג (למשל 'גמל') ולצייר את
הדבר.
מקורות:
Where do you know what you know: the representation of semantic knowledge in the human brain. Patterson et al., Nature Neuroscience Reviews 2007. pdf file
תמונה 1 לקוחה מהמאמר לעיל.תמונה 2: לקוחה מרשומה מאת Dalma Borus בבלוג interaxon. הרשומה בנושא:
Stimulating the anterior temporal lobe can open creative pathways
ניסיון
השבמחק